Яичниковый цикл состоит из трех фаз:
- развитие фолликула — фолликулярная фаза;
- разрыв созревшего фолликула — фаза овуляции;
- развитие желтого тела — лютеиновая (прогестероновая) фаза.
Развитие фолликула (фолликулярная фаза).
Первичный фолликул состоит из незрелой яйцеклетки, которая окружена одним слоем эпителиальных клеток (эпителий фолликула). Снаружи фолликул окружен соединительнотканной оболочкой. Примордиальные фолликулы образуются во внутриутробном периоде и в раннем детстве. К периоду половой зрелости из 400 000-500 000 первичных фолликулов остается 35000-40000, остальные же претерпевают обратное развитие. Из оставшихся первичных фолликулов полностью созревают 450-500, остальные подвергаются физиологической атрезии. Сущность физиологической атрезии, заключается в том, что фолликул начинает расти, но погибает, не достигнув полного развития, яйцеклетка и окружающий эпителий распадаются и замещаются соединительной тканью.
В первой (фолликулярной) фазе менструального цикла под влиянием ФСГ гипофиза начинается рост одного или нескольких фолликулов, но стадии полного созревания достигает обычно один фолликул (созреванию и функции фолликула содействует также ЛГ). Другие фолликулы, рост которых начался вместе с нормально развивающимися, подвергаются атрезии и обратному развитию.
Процесс созревания фолликула происходит в первую половину менструального цикла, т. е. при 28-дневном цикле продолжается 14 дней, а при 21-дневном – 10-11 дней.
Фолликул, все его составляющие (эпителий, яйцеклетка, соединительнотканная оболочка) в процессе развития претерпевают значительные изменения. Яйцеклетка увеличивается в размерах в 5-6 раз, на ее поверхности образуется особая оболочка, в протоплазме происходят сложные изменения. Окончательное созревание яйцеклетки происходит после двукратного деления. Первое деление – созревательное, при нем образуются две неравные клетки. Основная, большая, клетка остается на месте (маленькая выбрасывается) и вскоре подвергается второму делению, при котором из яйцеклетки выбрасывается половина хромосом. После второго деления, которое называется редукционным, яйцеклетка становится зрелой и пригодной для оплодотворения.
Фолликулярный эпителий в процессе созревания подвергается пролиферации (размножение клеток) — из однослойного становится многослойным и превращается в так называемую зернистую оболочку фолликула. Вначале клетки зернистой оболочки сплошной массой заполняют все пространство между яйцеклеткой и соединительнотканной оболочкой. Затем в центре скопления клеток возникают полости, заполненные жидкостью. Впоследствии они сливаются и образуют одну общую полость, заполненную прозрачной жидкостью — фолликулярная жидкость. По мере накопления фолликулярной жидкости клетки зернистой оболочки, с одной стороны, отодвигаются к яйцу, с другой — к стенке фолликула. Клетки зернистой оболочки, окружающие яйцеклетку, называются «лучистым венцом». Яйцеклетка, окруженная этим лучистым венцом, располагается на скоплении из пристеночно расположенных клеток зернистой оболочки. Это скопление клеток носит название яйценосного холмика. К моменту созревания фолликула яйцеклетка отходит от яйценосного бугорка и находится в фолликулярной жидкости.
По мере созревания фолликула развивается его соединительнотканная оболочка. В ней образуются два слоя: внутренняя, богатая клеточными элементами и капиллярами оболочка и наружная волокнистая оболочка, содержащая более крупные сосуды.
Фолликулярная жидкость и зернистая оболочка содержат эстрогенный (фолликулярный) гормон, оказывающий разностороннее, сложное действие на половые органы и весь организм женщины. Созревающий фолликул увеличивается в размере, где полюс начинает выпячиваться над поверхностью яичника, ткань яичника в этом месте истончается.
Разрыв созревшего фолликула (фаза овуляции).
Овуляцией называется процесс разрыва зрелого фолликула и выход из его полости созревшей яйцеклетки, готовой к оплодотворению. Яйцеклетка, окруженная лучистым венцом, вместе с фолликулярной жидкостью попадает в брюшную полость, а в дальнейшем в маточную трубу. В полости трубы происходит оплодотворение. Если этот процесс не осуществляется, неоплодотворенная яйцеклетка быстро утрачивает жизнедеятельность (через 12-24 ч) и разрушается.
Овуляция происходит под влиянием комбинированного воздействия гонадотропных гормонов передней доли гипофиза и фолликулярного гормона яичника. Особое значение имеет усиление синтеза и выделение ЛГ (предовуляционный пик ЛГ). Разрыву фолликула способствует накопление фолликулярной жидкости и истончение слоя ткани яичника, располагающегося над выпячивающимся полюсом фолликула. Овуляция при 28-дневном цикле происходит обычно на 14-й день (между 13-м и 15-м) от первого дня менструального цикла (при 21-дневном цикле раньше). Это время является наиболее благоприятным для оплодотворения.
Развитие желтого тела (лютеиновая фаза).
На месте разорвавшегося фолликула образуется новая, очень важная железа внутренней секреции — желтое тело, продуцирующее гормон прогестерон. Развитие желтого тела происходит под влиянием ЛГ, образованию прогестерона способствует ЛТГ. Желтое тело функционирует при 28-дневном цикле в течение 14 дней (при 21-дневном цикле меньше) и занимает вторую половину цикла — от овуляции до последующей менструации. За 1-2 дня до начала менструации функциональная активность желтого тела снижается.
Развитие желтого тела из лопнувшего фолликула происходит следующим образом. Фолликул, освободившийся от фолликулярной жидкости и яйцеклетки, спадается, стенки его образуют складки. Место разрыва зарастает, в полости возникает небольшой сгусток крови. Клетки зернистой оболочки, выстилающей полость фолликула, усиленно размножаются, увеличиваются в размере, в их протоплазме накапливается липоидное вещество (лютеин), придающее вновь образованной железе внутренней секреции желтый цвет. Клетки зернистой оболочки превращаются в лютеиновые клетки желтого тела.
Одновременно с превращением клеток зернистой оболочки происходит обильное разрастание сосудистой сети. Сосуды, проникающие из соединительнотканной оболочки, образуют в разросшемся слое лютеиновых клеток богатую сеть капилляров, которая окружает каждую клетку. Развитие сосудов способствует правильному питанию и функции желтого тела, а также резорбции кровяного сгустка из полости фолликула.
Желтое тело в фазе наивысшего развития достигает величины лесного ореха и выступает одним полюсом над поверхностью яичника. Если яйцеклетка, вышедшая из фолликула, оплодотворяется, желтое тело продолжает расти и функционировать в течение первых месяцев беременности. Это — желтое тело беременности. Если же беременность не наступает, то с 28-го дня цикла (при 3-недельном цикле с 21-го дня) начинается обратное развитие желтого тела. При этом происходят гибель лютеиновых клеток, запустевание сосудов и разрастание соединительной ткани. В конечном итоге на месте желтого тела появляется рубец, который впоследствии также исчезает.
Желтое тело образуется при каждом менструальном цикле. Если беременность не наступает, оно называется желтым телом менструации. Гормон желтого тела оказывает сложное влияние на половые органы (главным образом на матку) и на весь организм женщины.
С момента обратного развития желтого тела продукция прогестерона прекращается. В яичнике созревает новый фолликул, снова происходят овуляция и образование желтого тела.
В.И.Бодяжина, К.Н.Жмакин